Farbvererbung bei Parson- und Jack Russell Terriern

In diesem Artikel möchte ich möglichst einfach und verständlich, dabei aber wissenschaftlich korrekt, die Farbvererbung bei Russell Terriern erklären.
Farben beim Hund, auch wenn eher nebensächlich, sind ein Thema das relativ gut erforscht ist.
Beim heutigen Stand der Wissenschaft ist es sogar möglich, einige Farben per DNA-Test zu bestimmen - auch wenn es in der Zucht keine Rolle spielt. Aber es gibt immer mehr DNA-Tests auf wichtige Erbkrankheiten, es schadet also nicht, die genetischen Kenntnisse anhand der Farbvererbung zu üben.
Jeder Züchter sollte nach der Belegung seiner Hündin auch wissen, welche Farben er bei den Welpen erwarten kann. Allelen, die es bei den Russells nicht gibt, habe ich absichtlich
ausgelassen, damit der Artikel möglichst leicht verständlich bleibt. Hier möchte ich auch betonen, dass ich keine Genetikerin bin und auch keine studierte Spezialistin, sondern nur eine „einfache Züchterin”, die dieses Thema als Hobby sehr interessiert. Vor dem Schreiben dieses Artikels habe ich verschiedene Literatur, sowie unterschiedliche wissenschaftliche Artikel zu diesen Thema aus dem Internet studiert. Manche Theorien habe ich mit Hilfe einiger Züchterkollegen mit DNA-Tests überprüft - hiermit möchte ich mich bei Allen, die bei diesem Artikel geholfen haben und ohne die es nicht möglich wäre ihn fertig zu stellen, herzlich bedanken!

        Standard-Farben bei Russell Terriern sind:

      weiss-schwarz                                                       tricolor                                                      weiß-rot

Um herauszufinden, ob die Farbe des Hundes standardgerecht ist, hilft die Farbe des Nasenschwamms. Dieser sollte schwarz sein. Jede Farbe (außer gestromt), bei der der Nasenschwamm schwarz ist, ist standardgerecht. Eine „Wechselnase" - also eine leicht aufgehellte schwarze Nase - ist ein Fehler, aber nicht derart gravierend, dass ein Hund deswegen aus der Zucht genommen werden müsste.

Was sind Gene?
Gene sind kleine Teile der DNA, und beeinflussen beim Hund alles - Augen- und Fellfarbe, Länge der Beine, Wesen, Zähne usw. Gene erscheinen an Chromosomen und an Genorten ({Loci). Ein Gen wird immer aus einem Ällelenpaar gebildet (Ein Allel stammt von der Mutter, eins vom Vater). Das Allel ist eine von den Alternativformen des Gens. Wenn das Gen von zwei gleichen Allelen gebilet wird, handelt es sich um einen Homozygoten. Wenn es zwei unterschiedliche Allele sind, handelt es sich um einen Helerozygoten. Allele verhalten sich zueinander dominant oder rezessiv - das dominante Allel „überdeckt” das rezessive, also wird das rezessive äusserlich nicht sichtbar. Dominantes Allel wird in der Regel mit einem grossen Buchstaben bezeichnet, rezessives mit einem kleinen Buchstaben.                                                                         Kombinationsquadrat:

Die einfachste Darstellungsmöglichkeit, wie Gene
aufeinander wirken, ist mittels des Kombinationsquadrats.

Jedes Elternteil trägt 2 Allele eines bestimmten Gens
und so kann man mit Hilfe des Quadrats die statistische
Häufigkeit bestimmen, welche Allele die Nachkommen tragen
werden.
Bei diesem Beispiel ist ein Elternteil weiss-rot,
und das andere tricolor.
Weiss-rot (AY) ist zu tricolor (at) dominant.
Ein weiss-roter Hund kann (wie in diesem Beispiel)
die Anlage für tricolor tragen, umgekehrt ist es nicht möglich
- tricolor Hund trägt nur tricolor (wenn es sich nicht um eine
seltene Ausnahme > rezessiv-rot < handelt -
                 dies erkläre ich später).

Serie S - Weiss-Scheckung
Bei den Russell Terriern stammt die weisse Farbe von der Allelserie S - von dem Allel "sp"
("piebald" - Weiss-Scheckung). Der Russell Terrier ist also ein farbiger Hund und seine weisse Farbe ist eine "Überdeckung" - das heisst, die "Grundfarbe" (schwarz, rot oder schwarz-rot) sieht man nur an den Stellen, wo sich die Weiss-Scheckung nicht befindet. Modifikatoren verursachen, dass der Hund mehr oder weniger weiss aufweist. Auch ein schneeweisser Russell hat eine "Grundfarbe" - diese kann man meistens anhand der Punkte in der Unterwolle ermitteln.

Serie A - rot und schwarz-rot
Bei Russell Terriern gibt es mehrere Allelen der Serie A.
"AY" -rot (yellow) - hierzu zählt alles von relativ hellrot bis zu dunkelrot. "Zobel" - rote Haare können vor allem auf dem Rücken des Hundes schwarze Spitzen haben - diese Farbe fällt auch unter "weiss - rot". Zobel kann man manchmal schwierig von sattel-tricolor unterscheiden, ein Hund der zobel ist, hat aber in der Regel rote Unterwolle und den Farbflecken am Rücken.
Die Farbintensität und Zobelfarbe wird wohl von Genen/Modifikatoren, die noch nicht entdeckt worden sind, bestimmt.
"at"- schwarz-rot (tan-point) - der Einfachheit halber werde ich für "tricolor" nur dieses eine Allel auflisten.
Zu schwarz-rot zählen viele verschiedene Ausprägungen: von z.B. der Farbe wie beim Dobermann, bis zu rot mit schwarzem Sattel wie z.B. beim Deutschen Schäferhund. Bei Überdeckung mit der Weiss-Scheckung entsteht die Farbe, die wir bei Russells "tricolor" nennen. Die Reichweite der schwarzen Farbe wird von Modifikatoren bestimmt.
"a"- rezessiv schwarz - bei Russells tritt dieses Allel nicht auf, dieses gibt es vor allem bei Shelties.
Allel "AY"(weiss-rot) ist dominant zu "at" (tricolor)

Welpen werden in der Regel mit dunkleren Farbflecken geboren, die mit zunehmendem Alter heller werden.
Am wenigsten hellt das dunkle tricolor mit abgegrenzten Farben auf. Manchmal ist es schwierig, die Farbe eines Welpen richtig zu ermitteln, vor allem, wenn er viel weiß trägt. Bei der Farbermittlung am erwachsenen Hund sind Tickings am Rücken eine gute Hilfe.

Einige Optionen der Vererbung im Rahmen der Alleiserie A:
- Hund ohne „Flaggen” trägt nur die Farbe, die er selber aufweißt (ist homozygot)
- „Flagge” heißt „unsichtbare" rezessive Anlage für eine Farbe
- „Flagge" mit Fragezeichen = der Welpe kann, muss aber nicht diese „unsichtbare rezessive"
   Anlage tragen
- „xx" kann durch „AY" oder „at“ ersetzt werden
Zur Vereinfachung verwende ich nur die Grundfarben - weiß-rot (AY)) und tricolor (at)

Serie K - schwarz
Schwarze Farbe wird bei Russells durch das Allel K bestimmt. Es ist dominant zu Allelserie A (alle anderen Standard-Farben, mit Ausnahme von rezessiv-rot und nicht standardgerechten Farben).
Ein weiß-schwarzer Hund ist KK oder Kk. Er kann gleichzeitig alle anderen Farben der Serie A tragen (das hängt davon ab, was er von seinen Eltern vererbt bekommen hat). Weil das Allel K dominant ist, kann ein weiß-schwarzer Hund nur dann entstehen, wenn mindestens ein Elternteil weiß-schwarz ist (außer er ist "ee” und die schwarze Farbe "sieht man nicht”).
Andersfarbige Hunde sind kk (Modifikationsgene ausgenommen).

Einige Optionen der Vererbung wenn mindestens 1 Elternteil weiß-schwarz ist:
- Hund ohne „Flaggen“ trägt nur die Farbe, die er selber aufweißt (ist homozygot)
- „Flagge“ heißt „unsichtbare“ rezessive Anlage für eine Farbe (weiß-schwarzer Hund mit Flagge ist Kk)
- „Flagge“ mit Fragezeichen = der Welpe kann, muss aber nicht diese „unsichtbare rezessive“ Anlage tragen.

Farbe „seal“
Wenn ein „Kk” Hund auch mindestens ein „AY“ Allel trägt, also die Anlage für weiss-rot, passiert etwas Besonderes. Die schwarze Schicht, die weiss-rot überdeckt, ist an manchen Stellen „durchsichtig“. Es wird „seal“ (Robben-Farbe, oder auch bronze) genannt. Man kann es nur sehen, wenn der Hund Farbe an den entsprechenden Stellen hat. In der Regel sind diese hinter den Ohren, am Hals, an den Seiten und an den Beinen. Der Hund wird so geboren. Manche Hunde sind nur etwas bräunlich, andere fast ganz „dunkel-schoko“.
Die Nase ist aber immer schwarz.
Diese Farbe ist standardgerecht und gehört unter „weiß-schwarz“, obwohl der Hund auch braune Haare hat.

weiß-schwarz mit „seal“                          weiß-schwarz mit „seal“                         li.: weiss-rot,                  re.: weiss-schwarz
                                                                                                                              i. d. Mitte: weiss-schwarz mit‚"seal"

Serie T - Tickings
Diese Serie beeinflusst „Punkte“ im weißen Fell, vor allem in der Unterwolle, aber oft auch im Deckhaar. Tickings sind bei Dalmatinern extrem ausgeprägt.
Die Hunde werden weiss geboren, die Tickings erscheinen nach und nach im Fell.
Bei Russells kann die Intensität der Tickings im Laufe des Lebens unterschiedlich
sein, oft Jahreszeiten abhängig oder hormonell bedingt.
Die Farbe der Tickings entspricht der "Grundfarbe" des Hundes.
T - Hund hat Tickings
t - Hund hat keine Tickings
T ist dominant über t. Ein TT oder Tt Hund hat Tickings, ein tt Hund hat keine
Tickings.
Ein Welpe kann nur dann Tickings haben, wenn mindestens ein Elternteil auch
welche hat.
Die Intensität ist unterschiedlich. Ungefähr 98% der Russells haben Tickings mehr oder
weniger ausgeprägt.
Es ist absolut in Ordnung und sollte bei Ausstellungen nicht negativ bewertet werden.

Em (oder Se „super-extension‘“) = schwarze Maske
Diese Allelserie beeinflusst das Auftreten von schwarzer Maske an der Schnauze und um die Augen, so wie sie z.B. Belgische Schäferhunde haben. Die Maske kann unterschiedlich ausgeprägt sein.
Das Em (oder Se) Allel ist dominant. Die Ausprägung wird sichtbar bei den Farben der A-Serie. Ursprünglich dachte man, dass sie in die E-Serie gehört, was widerlegt worden ist.
Die Maske wird bei einem Hund ausgeprägt, der mindestens eine Kopie des EmAllels hat. Es gibt aber Fälle, wo man die Maske äusserlich nicht „sieht“, auch wenn der Hund das EmAllel trägt:
- der Hund ist an der Stelle, wo normalerweise die Maske erscheint, weiß. Die Maske ist also mit der Weiß-Scheckung überdeckt.
- der Hund ist „K-* (schwarz)
- der Hund ist „ee“ - rezessiv rot-schwarze Farbe wurde durch rote „ersetzt“

tricolor weiss-rot weiss-rot weiss-rot weiss-rot
(mit Maske) (mit Maske) (mit Maske) (mit Maske) (ohne Maske)

Serie E (extension) - rezessiv rot / lemon
Diese Serie beeinflusst die schwarze Fellfarbe - die Allelserien K und A.
E - Schwarz ist normal ausgeprägt
e - Schwarz ist durch Rot ersetzt
E ist dominant über e. Ein „EE" oder „Ee“ Hund hat die Farben der Serien A oder K normal ausgeprägt. Ein „ee" Hund hat kein schwarzes Fell- er ist weiß-rot.
Bei Russells ist der Genotyp „ee“ sehr selten. Welpen werden fast weiss geboren, falls sie Farbflecken im Fell haben sollten, werden diese erst mit zunehmendem Alter dunkler und somit sichtbar. Einen erwachsenen Hund kann man kaum von einem „ay“ Hund unterscheiden, er hat aber absolut kein schwarz im Fell. Oft haben diese Hunde eine Wechselnase. Ein Hund kann „ay“ und gleichzeitig „ee“ sein, in diesem Fall wird er hell geboren.
Das Auftreten des Allels „e“ bei Parson Russells wurde bei der „Forschungsarbeit“ zu diesem Artikel durch DNA Tests bestätigt.

Entwicklung eines Welpen mit Genotyp „ee“:

Einige Optionen der Vererbung im Rahmen der Alleiserie E:
- gelbe Flagge mit den Buchstaben „e" bezeichnet die „unsichtbare" Anlage für rezessiv rot - Allel „e“
- gelber Hund mit Buchstaben „ee“ bezeichnet einen rezessiv roten Hund, mit „ee" Genotyp
- Fragezeichen bedeutet, dass ein Welpe die Anlage tragen kann, muss aber nicht.

EH - zobel am E - Locus
Bei manchen Rassen gibt es am E-Locus ein Allel, dessen Anwesenheit die Zobelfarbe
verursacht
- ein Hund der „atat” ist und sonst ein „klassischer" tricolor wäre, wird weiß-rot mit
schwarzen Haarspitzen. Das Allel wird als „eh” bezeichnet und befindet sich
zwischen den Allelen „E" und „e"
- Allel "eh" ist rezessiv zu "E" und dominant zu „e”.
Ich vermute, das es selten auch bei Russell Terriern vorkommen könnte.
Die Hunde sind phänotypisch gleich mit zobel „ay“ Hunden.
Ein „eh” zobel Welpe kann aber auch von 2 tricolor Eltern entstehen.
Einen DNA Test auf „eh“ gibt es zur Zeit nur für Gockerspaniel, Afghanen und Salukis

Nicht-standartgerechte Farben
Manchmal werden Russell Terrier Welpen mit einer Fellfarbe geboren, die dem Standard nicht entspricht. Hier werde ich die Allelen aufführen, die am häufigsten auftreten.
Hunde mit diesen Farben können nicht zuchttauglich werden.

Serie B - Leberfarbe
Serie B beeinflusst die schwarze Farbe (Allele der Serien K und A) und das Hautpigment.
B - schwarz ist normal ausgeprägt
b - schwarz wird zu „Leberfarben”
„B" ist dominant über „b", damit der Hund leberfarben wird, muss sein Genotyp „bb“ sein. Ein leberfarbener Hund (manchmal auch „chocolate” genannt) hat das Fell, das sonst schwarz wäre, leberfarben, gleichzeitig wird sein Nasenschwamm und jedes Hautpigment leberfarben. Die Augen sind auch aufgehellt, bis hin zu grün.

Einige Optionen der Vererbung im Rahmen der Allelenserie B:
Flagge bezeichnet „unsichtbare" rezessive Allele.
„X" bei Nachkommen (in Bx) kann entweder durch „B" oder „b" ersetzt werden.

Serie D - dilution - blau / grau
Serie D beeinflusst schwarze Fellfarbe (Alleie der Serien K und A) und das Hautpigment.
D - schwarz ist normal ausgeprägt
d - blau /grau - schwarz ist in blau/grau „aufgehellt"
D ist dominant über d - damit der Hund blau wird, muss sein Genotyp „dd“ sein. Ein blauer Hund hat das Fell das sonst schwarz wäre, in blau aufgehellt, sowie den Nasenschwamm und das Hautpigment. Der Hund wird so geboren.
Ein weiß-roter „dd" Hund wird nur einen blauen Nasenschwamm und Hautpigment haben.
Die Augen von „dd” Hunden sind meistens hell.

Zusammenfassung:
vereinfachte Tabelle zu Vererbung der Standard-Farben
Eltern Nachkommen

Bitte nicht vergessen, dass dieses Farbvererbungs-Schema rein theoretisch ist. Die rezessiven Farben in den Klammern treten theoretisch seltener auf, aber in der Praxis kann es auch mal umgekehrt sein.
Das Auftreten von rezessiv weiß-rot (Genotyp „ee") ist in allen Kombinationen möglich, wenn beide Eltern die Anlage tragen.

Ich bedanke mich bei Bibiána Košáriová, www.parson-russell.sk/ , welche mir erlaubt hat, ihren so verständlich geschriebenen und toll gezeichneten Artikel hier zu veröffentlichen.