Die Grundlagen von Fellfarbe und -zeichnung

Erklärung der 
genetischen Begriffe

 

Von Holly R. Steel, Georgia/USA, hsteel@mindspring.com

Die Vererbungslehre von Fellfarbe und Fellzeichnung ist etwas, was viele Leute eigentlich erst interessiert, wenn sie mit etwas konfrontiert werden, was unüblich ist. Es scheint, als hätte ich immer schon Jack Russells mit unüblicher Farbe oder Zeichnungen gehabt, was meine ständige Faszination mit diesem Thema vielleicht erklärt. Mein erster Terrier hatte Dalmatiner-ähnliche Tupfen (Ticking); der zweite hatte eine grosse farbige Decke auf seinem Rücken und der dritte begann mit acht Wochen grau zu werden.

Kürzlich erzählte mir eine Freundin, dass sie einen weiss-roten Deckrüden besitzt, welcher weiss-schwarze Welpen erzeugt. „In den Büchern steht, das sei unmöglich“, sagte sie. Und sie hat eigentlich recht. Ich fand eine Erklärung für das seltene Talent ihres Deckrüden und habe dies in einem weiteren Artikel „Wo kommen diese weiss-schwarzen Welpen her?“ erklärt. Indem ich mit mehreren Dutzend Leuten über diese Abweichung gesprochen habe, entdeckte ich, dass sehr wenige Leute praktische Kenntnisse über die Grundlagen von Fellfarbe und –zeichnung haben. Nicht dass sie das unbedingt müssten, denn es kann ein langweiliges Thema sein. Aber wenn Sie Interesse daran haben herauszufinden, weshalb scheinbar merkwürdige Dinge geschehen, müssen Sie die Grundlagen verstehen.

Dieser Artikel soll dazu dienen, Fellfarbe und Fellzeichnungen von Hunden zu erklären, im speziellen die der Jack Russells. Ich bin keine Genetikerin oder Tierärztin und ich möchte mich auch nicht als Expertin zu diesem Thema bezeichnen. Ich habe ganz einfach Informationen aus Malcom Willis’ „Genetics of the Dog“ („Genetik der Hundezucht“) und Clarence Little’s „The Inheritance of Coat Color in Dogs“ zusammengetragen. Ebenfalls zu erwähnen ist ein Artikel von Professorin Sue Ann Bowling auf ihrer Website http://bowlingsite.mcf.com/DogPage.html . Bowling, eine Sheltie-Anhängerin, hat eine Reihe von grossartigen Artikeln über die Vererbungslehre bei Hunden verfasst und die Lektüre ihrer Ansichten über Fellfarbe sind sehr empfehlenswert http://bowlingsite.mcf.com/Genetics/ColorGen.html).

Die Fellfarben beim Hund sind ein Thema, welches noch mehr untersucht werden muss, also erwarten Sie nicht, dass dieser oder jeder andere Artikel zu diesem Thema all Ihre Fragen beantworten kann. Ich habe übrigens immer noch nicht herausgefunden, weshalb meine Hündin vorzeitig grau geworden ist.

Ein paar Worte über Gene
Gene bestimmen alles in Ihrem Hund, von der Augenfarbe bis zur Breite seiner Krallen. Willis bezeichnet die Gene als „Einheit der Vererbung“. Gene bestehen immer paarweise an gewissen Genorten (Genloci) auf den Chromosomen.

Die meisten Leute wissen um die Begriffe dominante und rezessive Gene und das paarweise auftreten von Genen; dass manche davon Eigenschaften haben, welche andere überdecken. Viele Gene haben jedoch mehrere Merkmale, die es ihnen erlauben, auf viele verschiedene Arten zum Ausdruck zu kommen. Dies sind die Allele eines Gens, und diese erlauben viele Variationen in Fellfarbe und –zeichnung. Während ein Gen mehrere Allele haben kann, kann ein bestimmter Hund nur zwei dieser Allele tragen und er erbt je eines von jedem Elternteil.

Wenn ein Hund das gleiche Allel an beiden Genloci trägt, wird er als homozygot für dieses Allel bezeichnet. Trägt er jedoch zwei verschiedene Allele an einem bestimmten Genort, so ist er heterozygot für dieses Gen. Da rezessive Allele von dominanteren (hypostatischen) Allelen verdeckt werden, muss ein Hund für ein rezessives Gen homozygot sein, damit dieses Gen zum Tragen kommt.

Illustrationen

Bild 1 
Punnett-Quadrat

Bild 2
russige Abzeichen

Bild 3
Mantelzeichnung

Bild 4
Mantelzeichnung

Bild 5
rote Abzeichen (tan-point)

Bild 6, 7
rote Abzeichen (tan-point)

Bild 8
leberfarben (braun)

Bild 9
rezessives Rot

Bild 10
Weiss-Scheckung

Bild 11
Weiss-Scheckung

Bild 12
Ticking


Das Punnet-Quadrat ist der einfachste Weg um aufzuzeigen, wie Gene wirken. Da jeder Hund zwei Gene an einem bestimmten Standort trägt, können Sie mit einem einfachen Quadrat, aufgeteilt in vier Felder, die statistischen Möglichkeiten aufzeigen, welche Gene die Nachkommen tragen können.

Als Beispiel nehmen wir das einfache Farbgen B. Die B-Serie bestimmt, ob der Hund schwarz oder leberbraun sein wird. Das Allel für schwarz ist das dominante B und das Allel für leberbraun ist das rezessive b. Leberfarbe ist eine zuchtausschliessende Farbe bei Jack Russells, aber lassen Sie uns annehmen, dass Sie zwei Terrier haben, welche heterozygot für B sind, was bedeutet, dass beide das erwünschte Allel B und das unerwünschte Allel b tragen. Der Genotyp, oder die genetische Struktur in diesem Genlocus wird als Bb geschrieben. Die Terrier sehen normal aus (sind phänotypisch normal), weil das dominante Auftreten von B diesen das nötige schwarze Pigment gibt und das rezessive Leberfarben-Gen überdeckt.

Wie gross ist die Wahrscheinlichkeit, dass aus der Verpaarung dieser beiden Hunde leberfarbene Welpen entstehen? Schauen Sie sich das Punnett-Quadrat an in Bild 1.

BB: 25 % sind homozygot für das erwünschte B-Allel. Das ist ideal, weil Sie ja keine weiteren Träger von Leberfarbe möchten. Diese Welpen sind allerdings nicht von ihren Geschwistern zu unterscheiden, welche das rezessive b tragen. Um das zu erkennen, müssten Sie eine Testverpaarung machen.
Bb: 50 % sind heterozygot für B, so wie ihre Eltern. Diese Hunde haben zwar das nötige schwarze Pigment, werden jedoch leberfarbene (bb) Welpen bringen, wenn sie mit einem anderen Träger verpaart werden.
bb: 25 % sind homozygot für das unerwünschte b-Allel und sind leberfarben.

Beachten Sie, dass das Punnet-Quadrat lediglich die Wahrscheinlichkeit des Auftretens aufzeichnet. Es bedeutet nicht, dass in einem Wurf aus einer solchen Verpaarung auch tatsächlich dieses Resultat entsteht. Es ist möglich, dass der ganze Wurf oder aber auch kein einziger Welpe leberfarben ist.

Das ganze wird noch komplizierter, weil manche Allele zusätzlich durch Modifikationsgene (modifiers) beeinflusst werden, welche nicht näher bestimmt werden können. Diese Modifikatoren spielen eine kleine, aber sichtbare Rolle bei den Farbgenen. Sie neigen dazu, die Entfaltung der durch sie beeinflussten Gene zu verstärken oder zu vermindern. Beispielsweise bewirken diese Modifikatoren einen grösseren oder kleineren Anteil an weiss bei jenen Genen, welche den Weiss-Anteil bei einem Hund bestimmen. Den Modifikatoren wird bei den Genen, welche die Farbe verblassen lassen, wie cch, zugeschrieben, dass sie die Stärke der Verdünnung beeinflussen.

Fellfarbe und Fellzeichnung
Jedes Farbgen hat mindestens zwei Allele und diese Gruppen von Allelen werden Serie genannt. Es gibt neun gut dokumentierte Gen-Serien, welche die Fellfarbe und Fellzeichnung beeinflussen. Einige mehr werden bei Willis und Little erwähnt (R für Rotschimmel und P für Pigment), aber es existieren noch zuwenige Daten darüber um sie zu diskutieren. Nicht alle der unten aufgeführten Serien sind für den Jack Russell bedeutend, aber ich erwähne alle, um Ihnen ein allgemeines Verständnis für Farbgenetik zu vermitteln.

Die A-Serie. Mit dieser Serie sind die meisten Leute vertraut. Die untenstehenden Allele sind in Willis’ Buch beschrieben und werden in der Reihenfolge ihrer Dominanz aufgelistet.

A dominantes Schwarz
a
y dominantes Gelb (Goldsable – rot (tan) bei den Jack Russells)
a
g Wildfärbung (Agouti)
a
s bicolor mit Mantelzeichnung (schwarze Mantelmarkierung mit ausgedehntem Rot (tan) an Kopf und Läufen, wie der Deutsche Schäferhund)
a
t bicolor mit roten Abzeichen (tan-point) (schwarz mit roter Zeichnung auf Gesicht, Läufen und Unterbauch, wie ein Dobermann)

Damit ein Jack Russell schwarz ist, muss er mindestens ein A-Allel tragen. Schwarz ist über alle anderen Farben in der A-Serie dominant. Es ist ein echtes schwarz, von der Haarwurzel bis zur Spitze, und auch nicht mit roten (tan) Haaren vermischt.

Das ay-Allel, welches rot (tan) produziert ist gegenüber schwarz rezessiv und gegenüber allen anderen Genen dieser Serie dominant. Das  ay-Allel kann verschiedene Rot-Schattierungen produzieren – von dunklem Zobel (dark sable) gemischt mit einigen schwarzen Haaren bis hin zu hellem, sattem Rot. Manche ay-Jackies haben russige schwarze Abzeichen auf der Schnauze und manchmal auch rund um die roten Flecken oder entlang des Rückgrats (Bild 2). Diese Terrier sind nicht tricolor, dies können Sie aufgrund der Farbplatzierung bestimmen, welche auf dem Gesicht häufig das Gegenteil der at-Markierung aufzeigen. Little (Seite 35) stellt die Theorie auf, dass diese russig-roten nicht homozygot für ay sind, sondern das at-Gen, oder aber ayat tragen.

Die as und at-Gene ergeben unsere schwarz-roten Jack Russells (die weisse Farbe, welche diese Hunde zu tricolor machen, wird durch eine andere Gen-Serie bestimmt). Little meint, dass nicht ein separates Allel die Mantelmarkierungen produziert; er glaubt vielmehr, dass alle Beispiele des Musters mit roten Abzeichen (tan-point) durch das at-Gen verursacht werden und dass Modifikatoren die verschiedenen Variationen in der Menge der roten Farbe bestimmen. Willis ist diesbezüglich anderer Meinung und erörtert, basierend im Hinblick auf Airedales, Drahthaar-Foxterrier und Beagle, dass beim Jack Russell as und at vorhanden sind.

Beide, as und at, produzieren das gleiche Grundmuster. Der Körper des Hundes ist schwarz mit rot an den Extremitäten. Hunde mit Mantelzeichnung haben jedoch bedeutend mehr Rot, siehe Bild 3 und Bild 4. Die meisten dieser Hunde werden mit mehr schwarz geboren, welches jedoch im Laufe der Zeit von rot verdrängt wird. Manche Jack Russell mit diesem Gen haben nur schwache schwarze Abzeichnungen an Schläfe oder Ohransatz und manche haben überhaupt keine schwarzen Haare am Kopf.

Beim at tan-point-Allel, welches gegenüber allen anderen der A-Serie rezessiv ist, sind die roten Markierungen alle viel mehr begrenzt (Bild 5). Variationen gibt es auch hier, manche Hunde haben nur kleinste rote Punkte auf Wange und Augenbraue, andere haben Augenbrauen, grosse Wangenflecken und die Ohrunterseiten in rot (Bild 6 und Bild 7).

Hier zusammenfassend die verschiedenen Kombinationen der A-Serie für den Jack Russell Terrier:

AA – schwarz
Aa
y – schwarz / Träger für rot
Aa
s – schwarz / Träger für Mantelzeichnung (tricolor)
Aa
t – schwarz / Träger für rote Abzeichen (tricolor)

a
yay – rot
a
yas – rot / Träger für Mantelzeichnung (tricolor)
a
yat – rot / Träger für rote Abzeichen (tricolor)


a
sas – Mantelzeichnung (tricolor)
a
sat – Mantelzeichnung (tricolor) / Träger für rote Abzeichen (tricolor)

a
tat – rote Abzeichen (tricolor)

Die B-Serie. Diese Serie besteht aus nur zwei Allelen, aufgelistet in der Reihenfolge ihrer Dominanz.

B schwarz
b leberfarben (schokoladebraun, braun)

Das dominante B-Gen ergibt die schwarze Farbe bei Terriern mit A oder at und gibt roten Jack Russells ihre schwarze Nase. Jack Russells mit bb haben leberfarbene (oder braune) Nasen und leberfarbene Abzeichen anstelle der schwarzen sowohl bei Terriern mit A oder at (Bild 8). Leberfarbene Hunde tendieren auch zu helleren Augen. Jack Russells mit Leberfarbe werden im Register des JRTCA nicht akzeptiert. Die meisten Jack Russell Terrier tragen BB.

Die C-Serie. Diese Serie betrifft die Produktion von Melanin (Pigment) und hat fünf Allelen.

C Farbfaktor, welcher die Bildung von Melanin erlaubt
c
ch Chinchilla
c
d weisses Fell, schwarze Nase und dunkle Augen
c
b cornaz (grau) Fell mit blauen Augen
c Albinismus mit roten Augen und Nase

Das dominante C-Gen erlaubt die volle Entfaltung der Farbe, gemäss Willis. Fast alle Jack Russells sind homozygot und tragen beide Gene für C. Das Chinchilla-Gen verwäscht die Farbe, genauso wie das d-Gen. Es hat jedoch die grösste Auswirkung auf rot (tan) und bewirkt eine Cremefarbe. Möglicherweise erhalten die „lemon“-farbigen Jack Russells ihre helle Farbe vom cch-Gen.

Die D-Serie. Eine weitere einfachere Serie, welche aus zwei Allelen besteht, aufgelistet in der Reihenfolge ihrer Dominanz.

D intensive Pigmentierung
d Verdünnung von Pigment

Die meisten Jack Russell haben eine volle Pigmentierung und sind homozygot für D. Terrier mit dd haben schiefergraue Farbe anstelle von schwarz und Cremefarbe anstelle von Rot (tan). Diese Farben sind gleichmässig und bereits bei der Geburt vorhanden, resultieren also nicht aus dem späteren Verblassen (fading). Terrier mit Pigment-Verdünnung werden im JRTCA-Register nicht akzeptiert.

Die E-Serie. Diese Serie beeinflusst die Bildung von schwarzem Pigment.

Em starke Ausdehnung mit schwarzer Maske
E Ausdehnung ohne schwarze Maske
e
br gestromt (brindle)
e Einschränkung von schwarzem Pigment (ergibt rezessives rot/gelb)

Em ist das dominanteste in der Serie, beim Jack Russell jedoch nicht vorhanden. Man sieht es beim rehbraunen Boxer und Mops mit schwarzer Maske. Die meisten Jackies sind EE, mit vollem schwarzen Pigment, aber manchmal kann auch ein gestromter auftreten. Gestromt sind schwarze Streifen in der roten Farbe. Diese Terrier werden im JRTCA-Register nicht akzeptiert. Tritt das rezessive e-Gen homozygot auf, so unterbindet es jegliches schwarzes Pigment (ausgenommen an der Nase) und produziert Farben von rot bis gelb (Bild 9). Die Abzeichen haben überhaupt keine schwarzen Haare, ganz gleich ob der Terrier A, ay oder at ist. Obwohl selten, werden auch ee Jack Russells in unserem Register akzeptiert, weil ihre Nasen schwarz sind und ihre Farbe unter den weiten Begriff „rot“ (tan) fallen.

Die G-Serie. Diese Serie beeinflusst das fortschreitende grau werden.

G erlaubt das grau werden
g kein grau werden
 
Dieser Typ von grau werden tritt beim Kerry Blue Terrier und Old English Sheepdog auf. Die Hunde sind bei der Geburt schwarz und werden beim Heranwachsen grau. Dies ist nicht dieselbe Art des grau werdens, welches beim Jack Russell auftritt, da es dazu ein dominantes Gen erfordert – in anderen Worten: mindestens ein Elternteil muss auch grau sein. Meine Hündin, welche vorzeitig ergraute hatte normale Eltern und einige ihrer Welpen wurden ebenfalls grau, jedoch nicht alle. Jack Russells sind gg.
 
Die M-Serie. Diese Serie erlaubt das Merle- und Harlekin-Muster, unter anderen bei Deutschen Doggen und Australian Shepherds. Für die Merle-Zeichnung ist das dominante M erforderlich und dieses gibt es bei den Jack Russells nicht. Also sind unsere Hunde mm.

Die S-Serie. Diese Serie erlaubt weisse Abzeichen und ihre Allele sind in absteigender Reihenfolge ihrer Dominanz aufgelistet.

S Farbig. Keine weisse Scheckung
s
i irische Scheckung (weiss an Schnauze, Stirn, Brust, Bauch und Pfoten)
s
p Weiss-Scheckung (piebald spotting)
s
w extreme Weiss-Scheckung (extreme-white piebald spotting)

Obwohl Jack Russells vorwiegend weiss sind, ist das Weiss nicht die Grundfarbe des Hundes – es ist eine Scheckung. Die farbigen Abzeichen auf dem Terrier zeigen die eigentliche Grundfarbe des Hundes. Jack Russells erhalten ihre weisse Farbe von den zwei Weiss-Scheckungs-Genen sp und sw und die Ausdehnung der weissen Farbe wird hauptsächlich durch Modifikatoren bestimmt. Ein Hund mit plus Modifikatoren hat mehr Farbe, ein Hund mit minus Modifikatoren hat mehr Weiss. Die Modifikatoren machen es sehr schwierig zu bestimmen, ob ein Terrier homozygot für eine der beiden Weiss-Scheckungen ist oder beide trägt. Gemäss Willis und Little können manche Allele der S-Serie unvollständige Dominanz über andere aufzeigen, was scheinbar auf die Modifikatoren zurückzuführen ist. Willis (Seite 72) sagt „Üblicherweise dominiert sp über sw, aber es hängt viel vom Auftreten der Modifikatoren ab, wie die spsw-Hunde schliesslich aussehen werden. Mit vielen plus Modifikatoren erscheinen sie mehr als spsp und mit minus Modifikatoren zeigen sie viel mehr Weiss.“

Bild 10 versucht die Ausdehnung der durch sp und sw sowie Modifikatoren beeinflussten weissen Farbe aufzuzeigen. Während Modifikatoren mit festsetzen, wieviel weiss zum Vorschein kommt, scheinen sie auf die Bestimmung der pigmentierten Bereiche keinen Einfluss zu haben. Bezugnehmend auf andere Forscher sagt Willis, dass Hunde scheinbar Standard „Pigmentierungs-Hauptpunkte“ haben. Auf Seite 71 schreibt er, „Burns und Fraser (1966) begründen, dass die wichtigsten Pigmentierungs-Hauptpunkte beim Hund an den Ohren, am Kopf und rund um die Augen sind, so dass diese jeweils als letzte Bereiche weiss gefärbt sind. Weitere wichtige Bereiche sind am Rutenansatz, gefolgt von Abzeichen an Rippen und schliesslich an Lende und den unteren Rückenbereichen.“

Die Ausdehnung der weissen Farbe machen es zuweilen schwierig, die Grundfarbe eines Terriers zu bestimmen. Beispielsweise könnte ein dunkler tricolor Terrier mit nur ein paar Tupfen auf dem Ohr als schwarz erscheinen, weil die weissen Fellbereiche sämtliche roten Bereiche verdecken (Bild 11).
 
Die T-Serie. Diese Serie erlaubt Ticking.
 
T erlaubt Ticking
t kein Ticking

Manche Jack Russells haben Tickings. Es ist eine dominante Eigenschaft und die kleinen Flecken in den weissen Fellbereichen vermehren sich im Laufe des Heranwachsens (Bild 12). Die Farbe der Tickings wird durch die Grundfarbe des Hundes bestimmt. Jack Russells mit Ticking sind entweder TT oder Tt, Jack Russells ohne Ticking sind tt. Das ausgeprägteste Beispiel für Ticking findet man bei den Dalmatinern. Diese erhalten ihre weisse Farbe aus swsw und sind TT.

Da Sie nun wissen, was die einzelnen Serien bewirken und wie die Bezeichnungen dafür sind, können Sie eine ungefähre Beschreibung des Genotyps Ihres Hundes in Bezug auf die Farbe erstellen. Ein typischer tricolor Jack Russell mit einer durchschnittlichen Menge an Farbe sieht in etwa so aus: atatBBCCDDEEggmmspswtt

Oder aber, weil derselbe Terrier für gewisse, bei Jack Russell selten auftretende Eigenschaften homozygot sein kann, könnten Sie die Bezeichnungen auf die wichtigsten Gene reduzieren. Mit dem obengenannten typischen Jack Russell könnten Sie auch nur die A- und S-Serien aufzeigen: atatspsw

Wenn Sie einmal den Genotyp für zwei bestimmte Hunde aufgezeichnet haben, so können Sie die zu erwartende Nachzucht in einem Punnett-Quadrat berechnen.

Ich hoffe, dass ich Ihnen mit diesem Artikel bei eventuellen Unsicherheiten in der Farbvererbung von Nutzen sein konnte. Die Bücher, welche diese Informationen enthalten sind vergriffen und Informationen über die Farbgenetik in Bezug auf den Jack Russell ist nicht einfach zu erhalten. Aus züchterischer Sicht ist die Fellfarbe unbedeutend, ausser es ergibt sich eine Fehlfarbe, welche die Registrierung beim JRTCA nicht zulässt. Wenn Sie versuchen, einen gesunden, hart arbeitenden Terrier mit gutem Gangwerk und einem gesunden Temperament zu züchten, so sollten Farbe und Abzeichen erst an allerletzter Stelle eine Rolle spielen.


Holly R. Steel (hsteel@mindspring.com) ist Journalistin und Jack Russell-begeistert und lebt in Georgia, U.S.A. Dieser Artikel ist als erstes auf der Georgia Jack Russell Terrier Club Website (www.gjrtc.com) im Mai 2001 erschienen. Alle Rechte vorbehalten.

Übersetzung: A. Zwahlen